Развитие эволюционных идей в додарвиновский период. Представление античных и средневековых философов о душе и сознании

Происхождение жизни - одна из трех важнейших мировоззренчес­ких проблем наряду с проблемой происхождения нашей Вселенной и проблемой происхождения человека.

Попытки понять, как возникла и развивалась жизнь на Земле, были предприняты еще в глубокой древности. В античности сложи­лись два противоположных подхода к решению этой проблемы. Первый, религиозно-идеалистический, исходил из того, что возникнове­ние жизни на Земле не могло осуществиться естественным, объектив­ным, закономерным образом; жизнь является следствием божествен­ного творческого акта (креационизм), и потому всем существам свойственна особая, независимая от материального мира «жизнен­ная сила» ( vis vitalis ), которая направляет все процессы жизни (вита­лизм). В основе второго, материалистического подхода лежало пред­ставление о том, что под влиянием естественных факторов живое может возникнуть из неживого, органическое из неорганического. Несмотря на свою примитивность. Первые исторические формы кон­цепции самозарождения сыграли прогрессивную роль в борьбе с креационизмом.

Идея самозарождения получила широкое распространение в сре­дневековье и эпоху Возрождения, когда допускалась возможность самозарождения не только простых, но и довольно высокоорганизованных существ, даже млекопитающих (например, мышей из тря­пок). Например, в трагедии В. Шекспира «Антоний и Клеопатра» Леонид говорит Марку Антонию: «Ваши египетские гады заводятся в грязи от лучей вашего египетского солнца. Вот, например, кро­кодил...» *. Известны попытки Парацельса разработать рецепты ис­кусственного человека (гомункулуса).

Невозможность произвольного зарождения жизни была доказана целым рядом опытов. Итальянский ученый Ф. Реди эксперименталь­но доказал невозможность самозарождения сколько-нибудь сложных животных. Применение микроскопа в биологических исследованиях способствовало открытию большого разнообразия одноклеточных организмов. На этой основе вновь возродились старые идеи произ­вольного самозарождения простейших существ. Окончательно вер­сия о самозарождении была развенчана Л. Пастером в середине XIX в. Пастер показал, что не только в запаянном сосуде, но и неза­крытой колбе с длинной S-образной горловиной хорошо прокипяченный бульон остается стерильным, потому что в колбу через такую горловину не могут проникнуть микробы. Так было доказано, что в наше время какой бы то ни было новый организм может появиться только от другого живого существа.

Появление жизни на Земле пытались объяснить и занесением ее из других космических миров. В 1865 г. немецкий врач Г. Рихтер выдвинул гипотезу космозоев (космических зачатков), в соответст­вии с которой жизнь является вечной и зачатки, населяющие миро­вое пространство, могут переноситься с одной планеты на другую. Эта гипотеза была поддержана многими выдающимися учеными XIX в. - У. Томсоном, Г. Гельмгольцем и др. Сходную гипотезу в 1907 г. выдвинул известный шведский естествоиспытатель С, Аррениус. Его гипотеза получила название панспермии: во Вселенной вечно существуют зародыши жизни, которые движутся в космичес­ком пространстве под давлением световых лучей; попадая в сферу притяжения планеты, они оседают на ее поверхности и закладывают на этой планете начало живого.

Естествознание XX в. сделало шаг вперед в изучении жизни, ее проявлений на Земле и за ее пределами. Такие отрасли знаний, как биохимия, биофизика, генетика, молекулярная биология, космичес­кая биохимия и др., намного расширили представления о сущности земной жизни, о возможности существования подобных явлений вне пределов нашей планеты. Сейчас уже определенно выяснено, что «азбука» живого сравнительно проста: в любом существе, живущем на Земле, присутствует 20 аминокислот, пять оснований, два углевода и один фосфат. Существование небольшого числа одних и тех же моле­кул во всех живых организмах убеждает нас, что все живое должно иметь единое происхождение.

Отрицание возможности самозарождения жизни в настоящее время не противоречит представлениям о принципиальной возмож­ности развития органической природы и жизни в прошлом из неор­ганической материи. На определенной стадии развития материи жизнь может возникнуть как результат естественных процессов, со­вершающихся в самой материи. Кроме того, элементарные химичес­кие процессы на начальных этапах возникновения и развития жизни могли происходить не только на Земле, но и в других частях Вселен­ной и в различное время. Поэтому не исключается возможность зане­сения определенных предпосылочных факторов жизни на Землю из Космоса. Однако в изученной пока человеком части Вселенной толь­ко на Земле они привели к формированию и расцвету жизни.

История представлений о развитии жизни на Земле

Первая попытка систематизировать и обобщить накоп­ленные знания о растениях и животных и их жизнедеятель­ности была осуществлена Аристотелем (IV в. до н. э.), но еще задолго до него в литературных памятниках различных народов древности излагалось много интересных сведений об организации живой природы, главным образом связан­ных с агрономией, животноводством и медициной;1 Сами же биологические знания уходят корнями в глубокую древ­ность и базируются на непосредственной практической дея­тельности людей. По наскальным рисункам кроманьонско­го человека (13 тыс. лет до н. э.) можно установить, что уже в то время люди хорошо различали большое число живот­ных, служивших объектом их охоты.

Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни

В Древней Греции в VIII-VI вв. до н. э. в недрах целост­ной философии природы возникли первые зачатки антич­ной науки. Основоположники греческой философии Фалес, Анаксимандр, Анаксимен и Гераклит искали материальное первоначало, из которого в силу естественного саморазвития возник мир. Для Фалеса этим первоначалом была вода. Жи­вые существа, согласно учению Анаксимандра, образуются из неопределенной материи - «алейрона» по тем же зако­нам, что и объекты неживой природы. Третий ионийский философ Анаксимен считал материальным первоначалом мира воздух, из которого все возникает и в который все воз­вращается обратно. Душу человека он также отождествлял с воздухом.

Величайшим из древнегреческих философов был Герак­лит из Эфеса. Его учение не содержит специальных положе­ний о живой природе, однако оно имело огромное значение как для развития всего естествознания, так и для становле­ния представлений о живой материи. Гераклит впервые ввел в философию и науку о природе четкое представление о по­стоянном изменении. Первоначалом мира ученый считал огонь; он учил, что всякое изменение есть результат борьбы: «Все возникает через борьбу и по необходимости».

Большое влияние на развитие представлений о живой природе оказали исследования и умозрительные концепции других ученых античности: Пифагора, Эмпедокла, Демок­рита, Гиппократа и многих других (см. главу 2).

В древнем мире были собраны многочисленные для того времени сведения о живой природе. Систематическим изу­чением животных занимался Аристотель, описавший более 500 видов животных и расположивший их в определенном порядке: от просто устроенных ко все более сложным. Наме­ченная Аристотелем последовательность тел природы начи­нается с неорганических тел и через растения идет к при­крепленным животным - губкам и асцидиям, а затем к сво- бодноподвижным морским организмам. Аристотель и его ученики изучали также строение растений.

Во всех телах природы Аристотель различал две стороны: материю, обладающую различными возможностями, и фор­му - душу, под влиянием которой реализуется данная воз­можность материи. Он различал три вида души: раститель­ную, или питающую, присущую растениям и животным; чувствующую, свойственную животным, и разум, которым, помимо двух первых, наделен человек.

На протяжении всего средневековья труды Аристотеля были основой представлений о живой природе.

С установлением христианской церкви в Европе распро­страняется официальная точка зрения, основанная на биб­лейских текстах: все живое создано Богом и остается неиз­менным. Такое направление в развитии биологии средневе­ковья называют креационизмом (от лат. creatio - создание, творение). Характерной чертой этого периода является опи­сание существующих видов растений и животных, попытки их классификации, которые в большинстве своем носили чисто формальный (по алфавиту) или прикладной характер. Было создано множество систем классификаций животных и растений, в которых за основу произвольно принимались отдельные признаки.

Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географиче­ских открытий (XV в.) и развития товарного производства. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Из Индии и Америки в Европу завезли новые растения - корицу, гвоздику, кар­тофель, кукурузу, табак. Ботаники и зоологи описывали множество новых невиданных ранее растений и животных. В практических целях они указывали, какими полезными или вредными свойствами обладают эти организмы.

Вопрос о возникновении и развитии жизни на нашей планете - один из важнейших в биологии. Два подхода к ответу на него были сформулированы еще в древности. Многие античные авторы связывали возникновение жизни с божественным, творческим актом. Философы-материалисты рассматривали происхождение жизни как естественный процесс в развитии материи. Остановимся на трех наиболее распространенных гипотезах, в той или иной степени актуальных и сегодня.

Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни. Она предполагает, что живые существа появлялись и продолжают возникать многократно (постоянно ) из неживой материи. Таких взглядов придерживался, например, Аристотель (IV в. до н. э.). Согласно его представлениям, живые организмы могут образовываться не только в результате размножения, но и из неживого вещества (тины, слизи) под действием тепла и влаги. Гипотеза оказалась весьма живучей и просуществовала до конца XIX в. Ученые разных эпох дополняли ее новыми «наблюдениями», «фактами». Так, в трактатах XVI–XVII вв. фигурировали «рецепты» создания «мясных червей» в куске разлагающегося мяса или мышей в горшке, предварительно наполненном тряпьем и преющим зерном. Через две-три недели в нем «экспериментатор» мог обнаружить целый выводок мышей.

С критикой этих представлений выступил в 1688 г. итальянский врач Франческо Реди.

Им был проделан наглядный и убедительный опыт, подрывающий авторитет данной гипотезы (рис. 1). Ф. Реди взял несколько сосудов, поместил туда по мертвой змее, а затем половину сосудов закрыл кисеей (тканью, редкой, как марля), оставив другие открытыми. Наблюдая, он видел, что в открытые сосуды залетали мухи и долго ползали по трупу змеи. После этого Ф. Реди обнаружил отложенные мухами яички, а затем заметил появление из яиц личинок («мясных червей»), которые на его глазах превращались во взрослых насекомых. На основании подобных и иных своих исследований Ф. Реди сформулировал закон, суть которого выразил в лаконичной форме: «все живое от живого», т. е. новые организмы появляются в процессе размножения родительских.

Рис. 1. Опыт Франческо Реди (1668 г.). Некоторые из банок, в которых лежали мертвые змеи, были накрыты кисеей, тогда как другие оставались открытыми. Личинки мух появились только в открытых банках; в закрытых их не было. Реди объяснил это тем, что мухи проникали в открытые банки и откладывали здесь яйца, из которых вылуплялись личинки (цикл развития мухи см. в нижней части рисунка). В закрытые банки мухи проникнуть не могли, и потому ни личинок, ни мух в этих банках не оказалось

После появления его работ популярность гипотезы существенно снизилась, но ненадолго. Уже при его жизни благодаря изобретению микроскопа перед исследователями открылся новый мир живых существ - микроорганизмов. Кажущаяся простота, слабая изученность этих существ послужили поводом для «воскрешения» идеи самозарождения. Многие исследователи того времени сообщали научному миру о том, что «наблюдали» возникновение живых микроорганизмов (в отварах трав, бульонах) «из ничего».

Более века тянулась дискуссия по этому поводу, начиная с остроумных экспериментов Лаццаро Спалланцани (1765 г.), отвергавшего идею самозарождения. Производя длительное кипячение колб с питательным отваром и запаивая их, он в течение нескольких недель выдерживал колбы в таком виде и не наблюдал появления в них каких-либо признаков жизни. Однако при обламывании горлышек у запаянных колб в них через 2–3 дня в огромном числе обнаруживались микроорганизмы. Л. Спалланцани справедливо заключил, что они развиваются из спор, в изобилии имеющихся в воздухе и падающих в колбы. Его противники возражали, утверждая, что при запаивании сосудов прекращается доступ воздуха, поэтому организмы не могут «зародиться».

Окончательно гипотеза самозарождения была опровергнута лишь в 1862 г. Луи Пастером.

Он нашел простой и остроумный прием для того, чтобы разбить аргументы своих противников (рис. 2). Им была сконструирована особая колба - с тонким и длинным горлышком в виде сильно изогнутой трубки. В нее воздух мог беспрепятственно поступать, но в прокипяченном бульоне никаких микроорганизмов не развивалось, поскольку попадающие из воздуха споры задерживались в изгибе горлышка. Если же оно обламывалось, то скоро в бульоне кишели многочисленные микробы. Л. Пастер вслед за Л. Спалланцани утверждал, что развитие бактерий происходит вследствие попадания в раствор спор этих организмов. Убедительность его опытов и авторитет как основоположника микробиологии полностью «закрыли» гипотезу самозарождения. Однако ответа на вопрос, существует ли жизнь вечно или когда-то произошло ее возникновение, получено не было.

Рис. 2. Колбы с изогнутым горлышком, применявшиеся в опытах Луи Пастера. Воздух свободно входил через открытый кончик трубки, но он не мог достаточно быстро пройти по изогнутой ее части, увлекая за собой относительно тяжелые бактерии. Бактерии или другие находившиеся в воздухе клетки оседали в этой нижней изогнутой части горлышка, тогда как воздух проходил дальше и поступал в саму колбу. Проникнуть в колбу и вызвать разложение бульона бактерии могли лишь в том случае, если горлышко колбы отламывали

Сам Л. Пастер прекрасно осознавал неразрывную связь неживой и живой природы. По его представлениям, жизнь возникла на нашей планете из неживой природы. Но это было однократным событием, обусловленным уникальным сочетанием условий, определивших ее зарождение. Появление же каких-либо существ на Земле постоянно, при наличии уже живущих организмов, невозможно. Во-первых, потому, что они тут же поедались бы многочисленными существами, не успев размножиться. А во-вторых, образование живого из неживого могло произойти только при очень специфических условиях на нашей планете.

Вторая гипотеза - панспермии - была высказана шведским физиком-химиком С. Аррениусом в 1908 г. (сходных взглядов придерживался и В. И. Вернадский). Ее сущность заключается в том, что жизнь существует во Вселенной вечно. На Землю «семена» живого были занесены из космоса с метеоритами и космической пылью.

Эта гипотеза опирается на данные, свидетельствующие о высокой устойчивости некоторых земных бактерий к высоким и низким температурам, безвоздушной среде, радиации

и т. д. Однако до сих пор нет достоверных фактов обнаружения таких «семян» жизни в материале метеоритов, упавших на поверхность Земли.

Учебник соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии и рекомендован Министерством образования и науки РФ.

Учебник адресован учащимся 10-11 классов и завершает линию Н. И. Сонина. Однако особенности изложения материала позволяют использовать его на завершающем этапе изучения биологии после учебников всех существующих линий.

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

4.1. Развитие биологии в додарвиновский период. Работа К. Линнея

Вспомните!

Какие взгляды на происхождение жизни существовали в античный и средневековый периоды?

Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство удивления и порождали много вопросов. Первая из таких общих черт – необыкновенная сложность строения организмов. Вторая – явная целесообразность строения, каждый вид в природе приспособлен к условиям своего существования. И наконец, третья ярко выраженная черта – огромное разнообразие существующих видов.

Каким образом возникли сложные организмы? Под влиянием каких сил сформировались особенности их строения? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в этом мире занимает человек и кто его предки? На эти и многие другие вопросы отвечает эволюционное учение, которое является теоретической основой биологии.

Термин «эволюция» (от лат. evolutio – развертывание) был введен в науку в XVIII в. швейцарским зоологом Шарлем Бонне. Под эволюцией в биологии понимают необратимый процесс исторического изменения живых существ и их сообществ. Эволюционное учение – это наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях преобразования живых существ во времени. Теория эволюции занимает особое место в изучении жизни. Ей принадлежит роль объединяющей теории, которая образует фундамент для всей биологической науки.

Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни. Объяснить происхождение жизни и человека люди пытались с глубокой древности. Многие религии и философские теории возникли как попытки решения этих глобальных вопросов.

Представления об изменяемости окружающего мира возникли еще многие тысячи лет назад. В Древнем Китае философ Конфуций считал, что жизнь возникла из одного источника путем расхождения и ветвления. В эпоху античности древнегреческие философы искали то материальное начало, которое было источником и первоосновой жизни. Диоген считал, что все существа подобны одному исходному существу и произошли от него в результате дифференциации. Фалес предполагал, что все живые организмы произошли из воды, Анаксагор утверждал, что из воздуха, а Демокрит объяснял происхождение жизни процессом самозарождения ее из ила.

Большое влияние на развитие и формирование представлений о живой природе оказали исследования и философские теории таких выдающихся ученых античности, как Пифагор, Анаксимандр, Гиппократ.

Величайший из древнегреческих ученых Аристотель, обладая энциклопедическими знаниями, заложил основы развития биологии и сформулировал теорию непрерывного и постепенного развития живого из неживой материи. В своей работе «История животных» Аристотель впервые разработал систематику животных (рис. 96). Всех животных он разделил на две большие группы: животные с кровью и бескровные. Животных с кровью он в свою очередь разделил на яйцекладущих и живородящих. В другой своей работе Аристотель впервые высказал мысль о том, что природа – это непрерывный ряд усложняющихся форм: от неживых тел к растениям, от растений к животным и далее до человека (рис. 97).

Развитие биологии в додарвиновский период. Работа К. Линнея" class="img-responsive img-thumbnail">

Рис. 96. Система животного мира по Аристотелю. В скобках приведены соответствующие современные систематические названия

В работе «Возникновение животных» Аристотель описал развитие куриного эмбриона и высказал предположение, что зародыши живородящих животных тоже происходят из яйца, но только лишенного твердой оболочки. Таким образом, Аристотеля в какой-то степени можно считать основателем эмбриологии, науки о зародышевом развитии.

С наступлением Средневековья в Европе распространяется идеалистическое мировоззрение, основанное на церковных догматах. Творцом всего живого провозглашается Высший разум, или Бог. Рассматривая природу с таких позиций, ученые считали, что все живые существа являются материальным воплощением идей Творца, они совершенны, отвечают цели своего существования и неизменны во времени. Такое метафизическое направление в развитии биологии называют креационизмом (от лат. creatio – создание, творение).

В этот период было создано множество классификаций растений и животных, но в основном они имели формальный характер и не отражали степень родства между организмами.

Интерес к биологии возрос в эпоху Великих географических открытий. В 1492 г. была открыта Америка. Интенсивная торговля и путешествия расширяли сведения о растениях и животных. В Европу завозили новые растения – картофель, томаты, подсолнечник, кукурузу, корицу, табак и многие другие. Ученые описывали множество невиданных ранее животных и растений. Возникла насущная необходимость создать единую научную классификацию живых организмов.

Рис. 97. «Лестница существ» Аристотеля

Система органической природы К. Линнея. Большой вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Ученый считал вид реальной и элементарной единицей живой природы, имеющей не только морфологические, но и физиологические критерии (например, нескрещиваемость разных видов). В начале своей научной деятельности К. Линней придерживался метафизических взглядов, поэтому он считал, что виды и их количество неизменны. Разработав короткие и четкие определения признаков, ученый описал около 10 тыс. видов растений и более 4 тыс. видов животных. В возрасте 28 лет К. Линней опубликовал свою самую известную работу «Система природы», в которой описал основные принципы систематики – науки о классификации живых организмов. В основу своей классификации он положил принцип иерархичности (соподчиненности) таксонов (от греч. taxis – расположение в порядке), когда несколько мелких таксонов (видов) объединяются в более крупный род, роды объединяются в отряды и т. д. Самой крупной единицей в системе Линнея был класс. С развитием биологии в систему таксонов были добавлены дополнительные категории (семейство, подкласс и др.), но принципы систематики, заложенные Линнеем, остались неизменными до нашего времени. Для обозначения видов ученый ввел бинарную (двойную) номенклатуру, первое слово названия обозначало род, второе – вид. В XVIII в. международным научным языком была латынь, поэтому Линней давал видам названия на латинском языке, что делало его систему универсальной и понятной во всем мире.

Карл Линней построил первую научную систему живой природы, которая включала всех известных в то время животных и все растения и была самой совершенной для своего времени. Впервые человек был помещен в один отряд с обезьянами. Однако, распределяя организмы по таксономическим группам, Линней учитывал ограниченное количество признаков. Например, все животные были разделены на 6 классов по строению дыхательной и кровеносной систем: черви, насекомые, рыбы, гады, птицы и звери. Внутри классов Линней основывался на более мелких признаках, например птиц он объединял по клюву, а зверей – по строению зубов.

Основным признаком у цветковых растений Линней выбрал количество тычинок. Это привело к тому, что в одну группу попадали организмы, далеко отстоящие друг от друга по степени родства. Например, в один из 24 классов растений попали вместе сирень и ива, в другой – рис и тюльпан. Все растения, не имеющие цветков, Линней определил в отдельный класс – тайнобрачные. Однако, наряду с водорослями, споровыми и голосеменными растениями, он отнес туда также грибы и лишайники. Осознавая искусственность своей системы природы, Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не создана естественная».

Линней так выразил свое кредо ученого: «Когда я впервые стал изучать природу, я увидел ее противоречие с тем, что можно было бы считать замыслом Творца. Я отбросил прочь предубеждения, стал во всем сомневаться, и тогда мои глаза впервые открылись, и я увидел истину».

Наряду с этим в XVII–XIX вв. в Европе существовала и иная система взглядов на изменяемость организмов, которая сложилась еще на основе мировоззрений античных философов. Многие выдающиеся ученые того времени считали, что организмы способны изменяться под воздействием среды. Однако при этом ученые не стремились, да и не имели возможности доказывать эволюционные преобразования организмов. Такое направление в развитии биологии называют трансформизмом (от лат. transformo – превращаю). Среди представителей этого направления были Эразм Дарвин (дед Чарлза Дарвина), Роберт Гук, Иоганн Вольфганг Гёте, Дени Дидро, в России – Афанасий Каверзнев и Карл Рулье.

Вопросы для повторения и задания

1. Что было известно о живой природе в Древнем мире?

2. Чем можно объяснить господство представлений о неизменности видов в XVIII в.?

3. Что такое систематика?

4. По какому принципу построена классификация организмов К. Линнея?

5. Поясните мысль, высказанную К. Линнеем: «Система – это ариаднина нить ботаники, без нее гербарное дело превращается в хаос».

<<< Назад

Вперед >>>

Министерство Образования и Науки Российской Федерации
Федеральное агентство по образованию
«ГОУ ВПО Магнитогорский Государственный Технический Университет
Им. Носова»
Кафедра химических технологий неметаллических материалов и физической химии

Реферат
По концепции современного естествознания
На тему: Эволюционная теория Чарльза Дарвина и объяснение эволюционных процессов на основе генетики

Выполнила: Строева Н.Э.
студентка гр. ФММ-07

Проверила: Дюльдина Э.В.
профессор кафедры ХТ и ФХ,
кандидат технических наук

Магнитогорск
2007
Содержание:

Введение………………………………………………………… …………………………….…3
1. Историческая справка:

1.1 Античные и средневековые представления

о сущности и развитии жизни……… …………………………………………....4

1.2 Учение К. Линнея……………………………………………………………. …....4

1.3 Учение Ж.Б. Ламарка…………………………………………………………. …..5

2. Эволюционная теория Ч. Дарвина:

2.1 Предпосылки возникновения теории Дарвина……………………............... .....7

2.2 Эволюционная теория Ч. Дарвина…………………………………………..…...8

3. Объяснение эволюционных законов на основе генетики:

3.1 Законы Менделя………………………………………...…………… ………......26

3.2 Закон Харди-Вайнберга……………………………………… …………….…...27

3.3 Эмбриологические доказательства………………………………………… .….29

Заключение…………………………………………………… ………………………………..30
Библиографический список……………………………………………………………… …...31

Введение

Я выбрала тему реферата «Эволюционная теория Чарльза Дарвина и объяснение эволюционных процессов на основе генетики», так как считаю, что она очень актуальна в наше время.
Мир живых организмов обладает рядом общих черт, которые всегда вызывали у человека чувство удивления и порождали много вопросов. Первая из таких общих черт – необыкновенная сложность строения организмов. Вторая – явная целесообразность, каждый вид в природе приспособлен к условиям своего существования. И, наконец, третья, ярко выраженная черта – огромное разнообразие существующих видов.
Каким образом возникли живые организмы? Под влиянием каких сил сформировались особенности их строения? Каково происхождение разнообразия органического мира и как оно поддерживается? Какое место в нашем мире занимает вид Homo sapiens (Человек разумный) и кто его предки?
Понятие эволюции было введено в науку в XVIII веке швейцарским зоологом Шарлем Бонне. Под эволюцией (от лат. evolutio-развертывание) в биологии понимают необратимый процесс исторического изменения живых существ и их сообществ . Эволюционное учение – наука о причинах, движущих силах, механизмах и общих закономерностях преобразованиях живых существ во времени. Теория эволюции занимает особое место в изучении жизни. Ей принадлежит роль объединяющей теории, которая образует фундамент для всей биологической науки.
Биология раскрывает нам строение и функционирование нашего организма, показывает окружающий нас мир во всей его полноте, учит любить и защищать животных и растений, раскрывает тайну взаимосвязи человека и природы.
На мой взгляд, чтобы лучше понять природу и помочь ей, следует не только любить ее, но и знать ее происхождение и процессы эволюции: какой она была миллионы лет назад, как она изменилась и почему. На эти и некоторые другие вопросы поможет ответить мой реферат.

Историческая справка

Античные и средневековые представления о сущности и развитии жизни

Объяснить происхождение жизни и человека люди пытались с глубокой древности. Многие религии и философские теории возникли как попытки решения этих глобальных вопросов.
Представление об изменяемости окружающего мира возникли многие тысячи лет назад. В Древнем Китае философ Конфуций (ок.551-479 до н.э.) считал, что жизнь возникла из одного источника путем расхождения и ветвления. В эпоху античности древнегреческие философы искали то материальное начало, которое было источником и первоосновой жизни. Диоген (ок.400-ок.325 до н.э.) считал, что все существа подобны одному исходному существу и произошли от него в результате дифференциации. Фалес (ок.625-ок.547 до н.э.) предполагал, что все живые организмы произошли из воды, Анаксагор (лк.500-428 до н.э.) утверждал, что из воздуха, Демокрит (460-370 до н.э.) объяснял происхождение жизни процессов самозарождения из ила.
Аристотель (384-322 до н.э.) заложил основы развития биологии и сформулировал
теорию непрерывного и постепенного развития живого из неживой материи. В своей работе «История животных» Аристотель впервые разработал систематику животных:
Животные

Кровеносные Бескровные
(позвоночные) (беспозвоночные)

Живородящие Яйцеродные Мягкотелые Мягкоскорлуповые
четвероногие четвероногие (моллюски) (раки, крабы)
(млекопитающие) (рептилии)
Насекомые Раковинные
Яйцеродные Яйцеродные безногие, (моллюски)
с перьями живущие в воде
(птицы) (рыбы)

В другой своей работе Аристотель впервые высказал мысль о том, что природа – это непрерывный ряд усложняющихся форм: от неживых тел к растениям, от растений к животным и далее до человека.
С наступлением Средневековья в Европе распространяется идеалистическое мировоззрение, основанное на церковных догматах. Творцом всего живого провозглашается Высший разум, или Бог. Рассматривая природу с таких позиций, ученые считали, что все живые существа являются материальным воплощением идей Творца, они совершенны, отвечают цели своего существования и неизменны во времени. Такое метафизическое направление в развитии биологии называют креационизмом (от лат. creation – создание, творение).

Учение К. Линнея
Большой вклад в создание системы природы внес выдающийся шведский естествоиспытатель Карл Линней. Ученый считал вид реальной и элементарной единицей живой природы, имеющей не только морфологические, но и физиологические критерии (напр., нескрещиваемость разных видов). В начале своей научной деятельности К. Линней придерживался метафизических взглядов, поэтому он считал, что виды и их количество неизменны. Он описал около 10 тыс. видов растений и более 4 тыс. видов животных. В 1735 году Линней опубликовал свою самую известную работу «Система природы», в которой описал основные принципы систематики – науки о классификации живых организмов. В основу своей систематики он положил принцип иерархичности (соподчиненности) таксонов (от греч. taxis -расположение в порядке), когда несколько мелких таксонов (видов) объединяются в более крупный род, роды объединяются в отряды и т.д. Самой крупной единицей в системе Линнея был класс. С развитием биологии в систему таксонов были добавлены дополнительные категории (семейство, подкласс и т.д.), но принципы систематики, заложенные Линнеем, остались неизменными до нашего времени (Карл Линней является автором первой искусственной систематики !). Так же он ввел бинарную номенклатуру на латинском языке, что сделало его систему универсальной и понятной во всем мире. Первое слово обозначало род, второе вид (напр., тополь белый – populous alba).
Карл Линней построил первую научную систему живой природы, которая была самой совершенной для своего времени. Впервые человек был помещен в один отряд с обезьянами. Он разделил всех животных на 6 классов по строению дыхательной и кровеносной систем: черви, насекомые, рыбы, гады, птицы, звери. Основным признаком у цветковых растений Линней выбрал количество тычинок. У него получилось 24 класса: 1 класс – однотычиночные, 2 класс – двутычиночные, … ,24 класс – бестычиночные. Все растения, не имеющие цветков, Линней определил в отдельный класс - тайнобрачные. Наряду с водорослями, споровыми и голосеменными растениями он отнес туда также грибы и лишайники. Систематика была искусственной, т.к. Карл Линней классифицировал по 1-2 произвольно выбранным признакам. Осознавая искусственность своей систематики, он писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не создана естественная».

Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка

Создателем первой эволюционной теории стал выдающийся французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк. Ученый считал, что наиболее общие категории явлений, такие, как пространство, движение, материя и время, созданы Богом, а все остальные объекты образованны природой. Эволюционную теорию Ламарк изложил в двухтомном труде «Философия зоологии» (1809). Ученый определил два основных направления эволюционного процесса: постоянное усложнение уровня организации живых существ, происходящее во времени (градация, от лат. gradation – постепенное возвышение) и увеличение разнообразия под действием условий среды.
Таким образом, эволюционную теорию Ламарка можно разделить на две части: учение о градации организмов и учение об изменчивости.
Учение о градации организмов. Ламарк считал, что первые организмы произошли из неорганической природы путем самозарождения. Их дальнейшее саморазвитие привело к усложнению живых существ, поэтому классификация организмов не может быть произвольной, она должна отображать процесс движения от низших форм к высшим. Всех животных ученый разделил на 14 классов, которые распределил по степени усложнения организации, образовав 6 ступеней – градаций.

VI (14. Млекопитающие, 13. Птицы, 12. Рептилии, 11. Рыбы)

V (10. Моллюски, 9. Усоногие)

IV (8. Кольчецы, 7. Ракообразные)

III (6. Паукообразные, 5. Насекомые)

II (4. Черви, 3. Лучистые)

I (2. Полипы, 1. Инфузории)
Для того, чтобы объяснить механизм усложнения живых существ, Ламарк предположил существование у всех живых организмов стремление к совершенствованию, изначально заложенного в них Богом (принцип самосовершенствования). Одновременное наличие в природе и простых, и сложных существ Ламарк объяснял постоянно продолжающимся процессом самозарождения жизни.
Учение об изменчивости. Совершенствуясь, организмы вынуждены приспосабливаться к условиям внешней среды. Для того, чтобы объяснить, как возникает разнообразие на каждой ступени «лестницы существ», Ламарк сформулировал два закона.
Закон упражнения и неупражнения органов: постоянное употребление органа ведет к его усиленному развитию, а неупотребление – к ослаблению и исчезновению. Например, необходимость доставать листья на деревьях ведет к тому, что жираф, стараясь дотянуться до них, постоянно вытягивает шею, в результате чего она становится длинной. Примером исчезновения органов в результате неупражнения является редукция глаз у крота.
Закон наследования благоприобретенных признаков: под действием постоянных упражнений и неупражнений органы изменяются, и возникшие изменения наследуются. По мнению Ламарка, вытянувшаяся в течение жизни шея жирафа будет передана следующему поколению, которое родится уже с более вытянутой шеей. Открытие в XX веке материальной основы наследственности – ДНК окончательно опровергло возможность наследования благоприобретенных признаков.
Значение теории Ламарка. Учение Ламарка стало первой целостной эволюционной теорией. Ученый определил предпосылки эволюции (изменчивость и наследственность) и указал направление эволюции (усложнение организации). Однако, правильно оценив развитие природы от простого к сложному, Ламарк не смог вскрыть причины эволюции. Созданная теория не могла объяснить многие существующие явления, такие, как наследование неблагоприятных признаков (например, рудиментарные органы), появление мимикрии или покровительственной окраски.
Эволюционные идеи Ламарка не нашли поддержки у современников и подверглись критике со стороны многих ученых.

Эволюционная теория Чарльза Дарвина и объяснение эволюционных процессов на основе генетики

I. Предпосылки возникновения учения Чарльза Дарвина
Естественнонаучные предпосылки. К середине XIX в. В естествознании было сделано много новых открытий. Иммануил Кант создал теорию о происхождении космических тел естественным путем, а не в результате божественного творения. Французский ученый Пьер Симон Лаплас в работе «Изложение системы мира» математически обосновал теорию И. Канта. В 1824 году химики впервые синтезировали органические вещества, доказав, что их образование происходит без участия «высших сил». Йенс Берцелиус показал единство элементного состава живой и неживой природы. В 1839 году Т. Шванн и М. Шлейден создали клеточную теорию, которая постулировала, что все живые организмы состоят из клеток, общие черты которых одинаковы у всех растений и животных. Это было весомым доказательством единства происхождения живого мира.
К. М. Бэр показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки. При этом у всех позвоночных наблюдаются общие черты эмбрионального развития: на ранних этапах обнаруживается удивительное сходство в строении зародышей, принадлежащих к разным классам.
Возникла палеонтология (от греч. palaios – древний, ontos – сущее, logos –слово, учение) – наука о вымерших растениях и животных, сохранившихся в виде ископаемых остатков, отпечатков и следов их жизнедеятельности; о смене их в процессе развития жизни на Земле.
Исследуя строение позвоночных животных, Ж.Кювье установил, что все органы животного являются частями одной целостной системы. Строение каждого органа отвечает принципу строения всего организма, и изменение одной части тела должно вызвать изменение одной части тела должно вызвать изменение других частей. Соответствие строения органов друг другу Кювье назвал принципом корреляции .
Занимаясь систематикой, Ж.Кювье изучал типы строения животных. Сравнивая анатомическое строение различных живых организмов, он обнаружил их глубокое сходство при внешнем разнообразии. Такое сходство указывает на их возможное родство и общее происхождение.
Английский геолог Чарлз Лайель опроверг теорию катастроф Ж.Кювье и доказал, что поверхность Земли изменяется постепенно под действием самых обычных природных факторов: ветра, дождя, прибоя, извержения вулканов и др.
Факты и открытия в самых разных областях естествознания противоречили теории о божественном происхождении и неизменности существования природы. Но не только в научной среде зрели предпосылки для возникновения новой эволюционной теории.
Социально-экономические предпосылки. Развитие капитализма и резкий рост городского населения в развитых странах требовал быстрого развития сельского хозяйства. В самой передовой стране того времени - Англии успешно развивались промышленное животноводство и растениеводство. За короткий срок были созданы новые породы овец, свиней, выведены высокоурожайные сорта культурных растений; разработаны методы селекции, которые позволяли максимально быстро «менять в нужном направлении породы животных и сорта растений, результаты этой работы противоречили догматам церкви о неизменности видов.
Расширение торговли, налаживание связей с другими странами, освоение новых территорий позволили собрать огромные коллекции, которые являлись дополнительным материалом для переосмысления законов развития природы.
Еще в конце XVIII в. известный экономист Адам Смит создал учение, согласно которому устранение неприспособленных особей происходит в процессе свободной конкуренции.
Огромное влияние на развитие эволюционных идей в обществе ока-1ал труд экономиста Томаса Мальтуса «Опыт о законе народонаселения». Впервые введя выражение «борьба за существование», Мальтус объяснял, что человеку, как и всем другим организмам, свойственно стремление к безграничному размножению. Однако нехватка ресурсов ограничивает рост численности человечества, приводя к нищете, голоду и болезням.
К середине XIX в. взгляды креационистов уже резко противоречили всему ходу развития науки и практики. Многие ученые поддерживали пропагандировали идеи эволюционного развития. Находили своих сторонников идеи эволюции и в России.
В XVIII в. развивал материалистические идеи о единстве и развитии мира философ-демократ Александр Николаевич Радищев. Изучая домашних и диких животных, Афанасий Каверзнев объяснял многообразие животного мира существованием изменчивости.
Александр Иванович Герцен высказывал предположение, что психическая деятельность людей не является божественным знаком, а представляет собой логический итог постепенного развития нервной деятельности у животных.
Труды российского естествоиспытателя Карла Францевича Рулье заложили основы эволюционной палеонтологии. Ученый выдвинул положение о том, что изменения животных обусловлены двумя причинами: особенностями самого организма (наследственностью) и влиянием внешних факторов.
Назревала насущная необходимость создания эволюционной теории, которая бы ответила на все накопившиеся в обществе вопросы и объяснила, какие механизмы лежат в основе развития природы от простого к сложному; почему появляются одни и вымирают другие виды; чем вызвана целесообразность возникающих приспособлений.

II Эволюционная теория Ч. Дарвина
Ниже написанный текст является синтетической теорией Дарвина, так как ортодоксально рассматривать дарвинизм XIX века, который частично не соответствует знаниям XXI века. Во всей литературе, в основном, приводится именно синтетическая теория Дарвина с поправками на время и полученные в дальнейшем знания.

Популяция как структурная единица вида
Вид представляет собой сложную систему внутривидовых групп, складывающуюся в процессе эволюции в определенных условиях. Наиболее распространенной внутривидовой структурной единицей является популяция. Внутри популяции можно выделить более мелкие подразделения: стаи, семьи, прайды, которые менее устойчивы и могут легко исчезать, сливаться и образовываться заново. В пределах ареала вида популяции распределены, как правило, неравномерно. Это связано с условиями существования: там, где они наиболее благоприятны, количество популяций и их численность выше. На границах видового ареала популяции, как правило, немногочисленны.
Каждая популяция имеет определенную структуру и характеризуется конкретными параметрами.
Ареал популяции. У разных видов ареалы популяций могут существенно отличаться по протяженности. Популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции мелких и малоподвижных животных. Примером больших непрерывных популяций могут служить злаки, растущие на равнинах и покрывающие площади шириной в десятки и сотни километров. Ареал популяции - непостоянная величина, он может расширяться или сокращаться, например в результате изменения численности особей.
Численность популяции и ее динамика. Численность популяции может меняться с течением времени как в результате изменений условий внешней среды, колебаний смертности и рождаемости, так и вследствие миграции особей.
Измерить общую численность популяции бывает достаточно сложно, поэтому часто пользуются таким показателем, как плотность популяции - количество особей, обитающих на единице площади или сосредоточенных в единице объема (например, для водных животных). Плотность популяции очень сильно меняется в разные сезоны и годы. Наиболее резко такие колебания встречаются у мелких организмов с короткими жизненными циклами. Например, массовое размножение зеленых водорослей в летний период вызывает цветение воды. Более стабильны численность и плотность популяций у крупных организмов (например, у древесных растений).
Демографическими показателями популяции служат рождаемость и смертность.
Рождаемость - это число новых особей, появившихся в популяции в результате размножения за единицу времени. Смертность - число особей, погибших за определенный период времени. Эти два показателя оказывают существенное влияние на количество особей в популяции и зависят не только от биологических особенностей вида, но и от многих внешних причин. Сильное влияние на рождаемость оказывает перенаселение. При увеличении плотности популяции животные начинают испытывать стресс, который приводит к выбросу определенных гормонов. В результате увеличивается частота выкидышей, животные теряют способность к спариванию, у них меняется репродуктивное поведение, возрастает агрессивность, ослабевает забота о потомстве и, как следствие, уменьшается рождаемость.
При описании процессов, происходящих в популяциях, часто важно знать не общую численность особей, а количество организмов, способных к размножению. Для обозначения числа размножающихся особей используют понятие эффективная численность.
Обычно численность популяции из года в год сохраняется около среднего уровня. Однако в определенные благоприятные для популяции годы ее численность может резко возрасти. Известны вспышки массового размножения непарного шелкопряда, саранчи и многих других видов. В связи с высоким урожаем кормов возрастает численность популяций зайцев, белок, леммингов. Резко увеличивается число особей видов, попадающих в новые регионы, где у них отсутствуют естественные враги (кролики в Австралии, ондатра в Европе). Популяция может очень быстро достичь максимально возможной величины, если исчезнут виды, сдерживающие ее рост. Так произошло с популяциями насекомых-вредителей в Китае после того, как там были уничтожены воробьи.
Если плотность популяции достигает или слишком высоких или слишком низких значений, срабатывают определенные механизмы, восстанавливающие эту величину до оптимального для этого местообитания числа особей. Такую способность популяций к самоподдержанию называют регуляцией численности.
Существует множество механизмов регуляции численности, поэтому в природе редко происходят катастрофические колебания, которые подрывают ресурсы среды и приводят к гибели популяции.
Состав популяции. Каждую популяцию составляют особи, различающиеся по полу и возрасту.
Возрастная структура - соотношение в популяции особей разного возраста. Этот показатель зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения ими половой зрелости, интенсивности размножения, смертности и т. д. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют и рождаемость, и смертность. Чем шире возрастной состав популяции, тем устойчивее она к действию внешних факторов. Знание возрастного состава популяции позволяет прогнозировать ее развитие на несколько лет вперед.
Популяции, состоящие из множества следующих друг за другом поколений, имеют сложную возрастную структуру. В других популяциях возрастная структура может быть очень простой, например у однолетних растений, где все особи равновозрастны.
Половая структура - соотношение особей разного пола. В большинстве популяций в соответствии с генетическими закономерностями соотношение полов составляет 1:1. Однако в результате разной выживаемости особей мужского и женского пола на различных этапах индивидуального развития это соотношение может значительно меняться.
Половая структура популяций не определяется у животных-гермафродитов (например, дождевых червей). У некоторых видов, которые способны размножаться без оплодотворения (дафнии, тли и др.), популяции на определенных стадиях жизненного цикла представлены только самками. В таких популяциях эффективность размножения достигает максимальных значений.
Будучи целостной динамической структурой, существующей во времени и пространстве, популяция является элементарной биологической частью вида, способной к эволюционным изменениям.

Популяция как единица эволюции
Элементарная единица эволюции. Процесс эволюции идет в течение тысяч и миллионов лет, поэтому он не может затронуть отдельную особь. Несмотря на то, что в течение жизни каждый организм претерпевает онтогенетические изменения, эволюционный процесс на уровне одного организма не происходит.
Элементарная единица эволюции должна удовлетворять определенным требованиям, а именно:

выступать во времени и пространстве как некое единство;
быть способной формировать резерв наследственной изменчивости и наследственно изменяться во времени;
реально существовать в определенных природных условиях в течение долгого времени, соизмеримого со сроками видообразования.

Отдельный организм не удовлетворяет этим требованиям. Точно так же эти условия не соответствуют виду в целом, потому что, как нам уже известно, вид не существует в пространстве как единое целое. В пределах ареала вида особи распределены неравномерно: либо они образуют разобщенные группы, либо их плотность заселения сильно отличается в различных частях местообитания.
Приведенным выше условиям полностью удовлетворяет популяция. Она реально существует в природе, представляет некое единое целое во времени и пространстве и способна наследственно изменяться во времени. Популяция и является элементарной единицей эволюции.
Элементарное эволюционное явление. Популяция представляет собой совокупность организмов одного вида, каждый из которых обладает определенным генотипом. Совокупность генотипов всех особей популяции называют генофондом популяции.
Любая популяция гетерогенна (неоднородна) по своему генотипическому составу, т. е. в любой популяции генотипы особей отличаются друг от друга. Если условия окружающей среды достаточно постоянны в течение длительного времени, генофонд популяции остается практически неизменным относительно некоего среднего уровня. Однако, если условия изменятся, преимущество получат только особи, обладающие определенными свойствами и признаками, полезными для выживания в новых условиях. В результате полового размножения именно они смогут передать свои признаки и свойства, а следовательно, и гены, следующему поколению. Действуя на фенотипы, естественный отбор будет оставлять определенные генотипы, что приведет к направленному изменению генофонда популяции. Гены, отвечающие за более «выгодные» в данных условиях признаки, будут накапливаться из поколения в поколение, что приведет к изменению частот встречаемости этих генов в генофонде популяции.
Таким образом, в течение времени генофонд популяции способен изменяться, что приводит к адаптивному (приспособительному) изменению организмов популяции. При этом эволюционным материалом являются генотипически различные особи, т. е. материал для эволюции поставляет наследственная изменчивость.
Направленное изменение генофонда популяции, приводящее к изменению организмов, - это элементарное эволюционное явление.
Ус ловия, необходимые для осуществления эволюции. Итак, мы определили, что элементарными эволюционными единицами являются популяции, элементарными эволюционными явлениями - изменения их генофондов, а материалом эволюции служит разнообразие особей в популяции, закрепленное в их генотипах. Однако наличие популяции еще не подразумевает существование эволюции - направленного изменения живых организмов.
Для того чтобы процесс эволюции был «запущен», необходимо давление на популяцию минимум трех типов факторов.
Во-первых, нужны факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции (наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый эволюционный материал, и популяционные волны, формирующие различия между генофондами разных популяций).
Во-вторых, нужен фактор, который разделил бы одну исходную популяцию на две или более новых (изоляция). Наличие нескольких популяций одного и того же вида, разделенных изоляционными барьерами, позволяет каждой из них развиваться самостоятельно, что в дальнейшем может привести к формированию новых видов.
Наконец, необходимо наличие фактора, который бы направлял эволюционный процесс, обеспечивая закрепление в популяции определенных адаптаций и изменений живых организмов (естественный отбор).
Все эти факторы вместе должны оказывать определенное давление на популяцию, определяя ее дальнейшую судьбу в структуре своего вида.

Факторы эволюции
Наследственная изменчивость. Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость. Существует две формы такой изменчивости: комбинативная и мутационная.
Мутации с определенной частотой возникают у всех живых организмов. Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, в том числе влияющие на жизнеспособность и размножение. Мутации возникают не направленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обусловливают ту самую неопределенную наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин.
Доминантные мутации (В) проявляются в первом же поколении, и их дальнейшая судьба зависит от их значимости. Вредные мутации приведут к гибели организма или к снижению его жизнеспособности. Даже если особь не погибнет, у нее значительно снизится вероятность оставить потомство, т. е. естественный отбор довольно быстро удалит носителей таких мутаций из популяции. Нейтральные и полезные в данных природных условиях мутации сохранятся в следующих поколениях.
Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации (Ь), которые могут в течение длительного времени в скрытом виде передаваться из поколения в поколение. Носительство рецессивных мутаций (гетерозиготное состояние - Вb) в большинстве случаев не оказывает влияние на жизнеспособность особи и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет. С течением времени, когда в популяции накопится достаточное количество гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти в гомозиготное состояние (bb). Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов. Полезные признаки будут сохраняться в популяции, а обладатели вредных удаляться с помощью естественного отбора.
Степень «полезности» мутации определяется теми условиями среды, в которых обитает конкретная популяция. При изменении этих условий может изменяться и значимость мутаций: то, что вредно при сочетании одних факторов среды, может оказаться полезно в другой ситуации.
Количество возникающих мутаций выражают процентом гамет одного поколения, содержащих какую-либо вновь возникшую мутацию. У хорошо изученных видов плодовой мушки дрозофилы 25% всех половых клеток содержат ту или иную мутацию, у мышей и крыс - около 10%. Как видно из этих чисел, количество элементарного эволюционного материала достаточно велико.
Возникновение мутаций - элементарных единиц наследственной изменчивости приводит к увеличению генетического разнообразия популяции. Это разнообразие усиливается в результате создания случайных генетических комбинаций при скрещиваниях. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии образуют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован при изменении условий существования популяции.
Мутационный процесс является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала. Его давление на природные популяции всегда существует и поддерживает генетическое разнообразие этих популяций на высоком уровне. В то же время благодаря своей случайной природе мутационный процесс не способен оказывать направляющее влияние на процесс эволюции.
Популяционные волны. В естественных условиях численность популяции постоянно меняется. Такие периодические и непериодические колебания численности особей, составляющих популяцию, называют популяционными волнами. В результате неких случайных причин, таких, как нехватка кормов, эпидемии или влияние хищников, количество особей в популяции может резко сократиться, т. е. носители определенных генотипов погибнут. В маленькой по размеру популяции некоторые особи независимо от своего генотипа в силу случайных причин могут оставить или не оставить потомства, что приведет к изменению частот встречаемости тех или иных аллелей в популяции. При этом некоторые аллели могут совсем исчезнуть из популяции. Процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции называют дрейфом генов. В итоге генофонд оставшейся популяции будет существенно отличаться от генофонда исходной популяции. Такое явление, при котором популяция проходит через период малой численности, получило название эффект «бутылочного горлышка» . Если в дальнейшем влияние неблагоприятных факторов исчезнет и популяция восстановит свою численность до исходного уровня, ее генотипическая структура будет являться отражением генотипов тех особей, которые прошли через «бутылочное горлышко». В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Таким образом, колебания численности (популяционные волны) вызывают изменения генетической структуры популяции.
Итак, наследственная изменчивость и популяционные волны относятся к первой группе факторов, которые вызывают случайные изменения в генофонде популяции. Однако для того, чтобы в дальнейшем популяция могла развиваться независимо на основе своего собственного генофонда, необходима ее изоляция от других подобных популяций.
Изоляция. Изоляция - это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций. Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия. Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию в самостоятельную генетическую систему.
Различают пространственную и экологическую изоляцию.
Пространственная изоляция связана с существованием географических преград между популяциями, например горных хребтов, пустыней, водоемов и др.
При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта. Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться в период размножения с обитателями другого болота и т. п.
Эволюционное значение разных форм изоляции заключается в том, что они закрепляют и усиливают генетические различия между популяциями, а следовательно, создают предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.
Итак, такие факторы эволюции, как наследственная изменчивость, популяционные волны и изоляция изменяют генофонд популяций и обеспечивают их независимое существование, создавая условия для действия главного эволюционного фактора - естественного отбора.

Естественный отбор - главная движущая сила эволюции
Естественный отбор - это преимущественное выживание и размножение наиболее приспособленных особей каждого вида и гибель менее приспособленных организмов. Принцип естественного отбора, который впервые выдвинул Ч. Дарвин, имеет основополагающее значение в теории эволюции. Именно естественный отбор является тем третьим необходимым фактором, который направляет эволюционный процесс и обеспечивает закрепление в популяции определенных изменений.
Естественный отбор основывается на генетическом разнообразии и избыточной численности особей в популяции. Генетическое разнообразие создает материал для отбора, а избыточное количество особей приводит к возникновению конкуренции и, как следствие, к борьбе за существование.
и т.д.................